微生物不同,用作能源的无机物也不相同,如氢细菌、硝化细菌、硫细菌和铁细菌等化能自养微生物可分别利用氢气、铁、硫或硫化物、氨或亚硝酸盐等无机物作为生长用能源物质,这些物质在氧化过程中放出的电子有的可以通过电子传递水平磷酸化产生ATP,有的则以基质水平磷酸化产生ATP。绝大多数化能自养菌是好氧菌,其能量代谢主要特点有,无机底物的氧化直接与呼吸链发生;呼吸链的组分更为多样化,氢或电子可从任一组分进入呼吸链;产能效率一般要比异养微生物更低。
()氢细菌氢是微生物细胞代谢中的常见代谢产物,许多细菌能通过对氢的氧化获得生长所需能量。氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌,能利用分子氢为电子供体,氢被氧化放出的电子有的可以直接交给电子载体泛醌、2类物质和细胞色素,zui后交给分子氧,通过电子和氢离子在呼吸链上的传递产生ATP和用于细胞合成代谢所需的还原力,以CO2为*碳源进行生长。
氢细菌:H 2+/2O2→H2O+56.7kcal①
(2)硝化细菌利用空气中的氧将氨气氧化成亚硝酸,再将亚硝酸氧化成硝酸,在氧化的过程中释放能量以合成有机物。硝化细菌有两种类型:一种是将氨氧成亚硝酸的亚硝化细菌;另一种是将亚硝酸盐氧化成硝酸盐的硝化细菌。这两类细菌往往是伴生在一起,其共同作用下将氨氧化成硝酸盐,避免亚硝酸积累产生的毒害作用。此类细菌在自然界氮素循环中也起着重要作用。
(3)硫细菌硫细菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐等)作为能源,硫化物与元素硫都可以被相应的硫细菌氧化成硫酸盐,并通过基质水平或电子传递水平磷酸化的方式转变成ATP。
(4)铁细菌少数细菌,如铁细菌,能将二价铁盐氧化成三价铁化合物,并能利用此氧化过程中产生的能量来同化二氧化碳进行生长。氧化亚铁硫杆菌在富含Fes2的煤矿中繁殖,产生大量的硫酸和Fe(OH)3,可造成严重的环境污染。pH值为0时,铁氧化放出的能量要大大地多于pH为7环境下的铁氧化释放值,因此铁细菌通常是在酸性条件下生长。
.光能营养型微生物的能量代谢
光能作为一种辐射能.不能被生物直接利用,只有当光能通过光合生物的光合色素吸收转变成化学能——ATP以后,才能用于生物的生长。
按照光能营养型生物的光合磷酸化中电子的流动路线及ATP形成方式,光合磷酸化分为环式光合磷酸化、非环式光合磷酸化及紫膜光合磷酸化3种类型。
()环式光合磷酸化 厌氧光合细菌中存在的通过光驱动的电子循环式传递形成ATP的过程称为环式光合磷酸化。其过程为:菌绿素分子在光照下被光量子激发并逐出电子,使菌绿素分子带正电荷。被逐出的电子经脱镁菌绿素、泛醌、Cyt b及Cyt c组成的循环式传速返回到带正电的菌绿素分子,在Cyt b与Cyt c间形成ATP。环式光合磷酸化的产物只有ATP。其特点是进行不产氧光合作用,即不能利用H 2 O作为还原CO2的供氢体,而能利用还原态无机物(H2S、H2)或有机物作还原CO2的氢供体。
这类细菌主要属于红螺菌目,是一群典型的水生细菌,由于其细胞内所含的菌绿素和类胡萝卜素的量和比例的不同,使菌体呈现出红、橙、蓝绿、紫红、紫或褐的不同颜色。
(2)非环式光合磷酸化 非环式光合磷酸化是蓝细菌、藻类及各种绿色植物利用光能产生ATP的共同途径,通过光驱动的电子在电子传递链上单向流动形成ATP、NADPH和O2的过程。例如在红螺细菌里就存在有这种非环式光合磷酸化的产能方式。其特点为:电子的传递途径属非循环式的;在有氧条件下进行;有PSI和PSⅡ两个光合系统;反应中同时产生ATP(经PS I)、还原力NADPH(经PSⅡ)和O2 3种产物;NADPH中的[H]来自H2 O光解释放的H+和e。
(3)紫膜光合磷酸化 嗜盐菌在无叶绿素和菌绿素参与的条件下吸收光能产生ATP的过程称为紫膜光合磷酸化。这是目前已知的zui简单的光合磷酸化,与经典由叶绿素、菌绿素所进行的光合磷酸化不同,是在20世纪70年代发现的,仅存在于嗜盐细菌中。
嗜盐菌是一类必须在高盐环境(3.5~5mol/L Nacl)中才能生长的古细菌。广泛分布于盐湖、晒盐场及盐腌海产品中,咸鱼上的紫红斑块就是嗜盐菌细胞群。该类群的主要代表为盐生盐杆菌(H.halobium)及红皮盐杆菌(H.cutirubrum)。
嗜盐菌细胞膜制备物包括红膜与紫膜两个组分,前者主要含细胞色素和黄素蛋白等用于经典电子传递磷酸化反应的呼吸链载体成分;后者能进行*光合作用,由称作细菌视紫红质的蛋白组分(75%)和类脂(25%)组成,其中细菌视紫红质与人眼视网膜上柱状细胞中所含的视紫红质蛋白相似,两者都以紫色的作辅基。目前的研究认为,细菌视紫红质具有质子泵功能,在光量子驱动下将膜内产生的H+排至细胞膜外,使紫膜内外形成质子梯度;膜外质子通过膜上的ATP合成酶进入膜内,平衡膜内外质子差额时合成ATP。嗜盐菌可通过两条途径获取能量:一是有氧存在下的氧化磷酸化途径;二是氧浓度低、光照适宜条件下的紫膜光合磷酸化途径。紫膜光合作用机理的进一步揭示将为太阳能利用及海水淡化等提供科学依据。